Alloro Laurus nobilis L., 1753 Fam. Lauraceae
– Un relitto terziario, scampato alle glaciazioni
– La foglia d’alloro: una sfida ai climi caldi e secchi
– Meno acqua c’è, più ne consuma: un giocatore d’azzardo (ma avveduto)
Chiunque saprebbe riconoscere l’alloro, non solo a prima vista, ma anche ad occhi chiusi: basta infatti stropicciarne le foglie tra le dita per liberarne l’inconfondibile aroma.
Ci limiteremo pertanto a una descrizione sintetica delle caratteristiche morfologiche che ne permettono il riconoscimento (foglie, fusto, fiori, frutti). In compenso, chiederemo all’alloro di raccontarci la sua vita travagliata, il prestigio e gli onori raggiunti nella storia umana e le sue ingegnose strategie di resistenza ai climi caldi e secchi.
Come riconoscerlo
Fig. 1. L’alloro situato a fianco del palazzo comunale di Carrara.
L’alloro è un piccolo albero sempreverde, alto 2-10 metri, con fogliame di un bel verde carico (Fig. 1).
È presente spontaneamente nella regione mediterranea costiera, dal livello del mare a 600 metri di altitudine, in boschetti sia puri che misti (soprattutto con querce).
Sopportando bene la potatura (specialmente le piante maschili), è spesso usato per realizzare siepi nei giardini all’italiana.
Fig. 2. A: la corteccia è verde nella fase giovanile, come in questo pollone. B: anche nel tronco principale la corteccia si mantiene piuttosto sottile e liscia; il colore diviene grigio e, col tempo, tenderà al bruno-nerastro.
La corteccia, sottile e liscia, è dapprima verde (come si può osservare facilmente nei rami giovani), poi grigia ma, con gli anni, diventa grigio-brunastra, fino a nerastra (Fig. 2).
Dalle radici sorgono polloni che possono generare nuovi tronchi.
Fig. 3. Le foglie, lanceolate e con corto picciolo, hanno il margine leggermente ondulato, con un sottilissimo bordo traslucido. Osservate in controluce, mostrano un fitto reticolo di nervature che riempie l’intera lamina. Nell’inserto: la pagina inferiore, con la nervatura principale ben sporgente.
Le foglie, persistenti e molto aromatiche, sono alterne, coriacee, verde scuro, a margine leggermente ondulato, con un corto picciolo e un sottilissimo bordo traslucido (meglio osservabile in controluce: Fig. 3).
Sulla pagina inferiore, la nervatura mediana e le sue principali diramazioni sono sporgenti; da esse si diparte un fitto reticolato di nervature minori.
L’alloro è una specie a sessi separati (dioica): esistono cioè un signor Alloro, con fiori maschili, e una signora Alloro, con fiori femminili. Per ottenere i frutti occorrono perciò piante maschili e femminili, situate a distanza non troppo elevata.
I fiori, piccoli, biancastri, profumati, sono portati su un peduncolo brevissimo con quattro minuscole ombrelle di 4-6 fiori ciascuna, disposte all’ascella delle foglie.
Fig. 4. A: i fiori femminili, riuniti in gruppi di ombrelle, sono privi di stami e hanno un grosso ovario sormontato da uno stilo rosso, corto e grosso. B: i fiori maschili, anch’essi riuniti in ombrelle, sono privi di ovario ed hanno solo stami.(Le immagini, provvisorie, saranno sostituite da foto originali. Fonte: www.giardinaggio.net e https_unpensionatoincucina.blogspot.com).
I fiori maschili hanno solo gli stami (8-12), i femminili hanno solo l’ovario, libero e sormontato da uno stilo corto e grosso (Fig. 4).
I fiori (marzo-maggio) sono attivamente bottinati dalle api, sia per il polline che per il nettare.
Fig. 5. Le drupe, inizialmente verdi, divengono di un bel nero lucente a maturità; pur non essendo velenose, hanno un sapore sgradevole che le rende non commestibili. Raccolte ed essiccate, sono usate in cucina come aromatizzante.
I frutti, le cosiddette bacche di alloro, sono in realtà drupe, cioè frutti carnosi con un nocciolo che protegge il seme. Nelle baccheBacca: frutto completamente carnoso con un solo seme (es. dattero) o più semi (es. chicco d’uva)., invece, manca il nocciolo e i semi sono immersi direttamente nella polpa). Dai frutti rosso scuri, quasi neri a maturità (ottobre-novembre) (Fig. 5) si ottiene un olio che entra nella preparazione di pomate medicinali.
L’impollinazione è affidata agli insetti e la disseminazione agli uccelli che inghiottono le drupe digerendo la parte carnosa, mentre il nocciolo attraversa intatto il canale digerente e viene quindi liberato anche a considerevoli distanze dalla pianta madre, favorendone la diffusione.
L’alloro: simbolo di gloria
Fig. 6. Statua di Dante, incoronato con il serto d’alloro. (www.gazzettadifirenze.it)La mitologia greca attribuisce all’alloro un’origine divina: la ninfa Dafne, inseguita dal dio Apollo del quale non gradiva le attenzioni, per non cadere nelle sue mani, supplicò suo padre Peneo, dio del fiume, affinché distruggesse la bellezza che la rendeva tanto attraente; egli volle esaudirla, trasformandola in un albero di alloro e salvandone per sempre la verginità. Da allora Apollo, per onorare la memoria della ninfa Dafne (da cui il nome greco dell’alloro), proclamò sacro l’albero concedendo i suoi rami soltanto a chi si fosse coperto di gloria nella poesia, nell’arte e nei giochi ginnici.
A seguito di tale antichissima tradizione si è sempre usato incoronare di lauro i poeti, gli scienziati, gli artisti (Fig. 6); gli stessi termini laurea e laureare deriverebbero da questa tradizione di porre sulla testa delle persone da onorare il serto di alloro.
Il prestigio goduto dall’alloro è chiaramente espresso anche nel nome specifico nobilis che segue il nome generico Laurus (nome latino dell’alloro). Anche a Roma l’alloro, come l’ulivo, occupava un posto importante nei culti: entrambi erano vietati per gli usi profani e per accendere fuochi, compresi quelli in onore delle divinità.
Un relitto terziario, scampato alle glaciazioni
L’alloro è oggi l’unico rappresentante europeo della vasta famiglia Lauracee, comprendente circa 1000 specie, quasi tutte arboree e diffuse nelle regioni calde o temperato-calde.
Come attestano i reperti fossili, tuttavia, nell’era Terziaria (66-2,6 milioni di anni fa) le lauracee erano largamente distribuite in Europa, assieme a molte altre specie termofileSpecie che prediligono gli ambienti caldi: dal greco thermós (caldo) e philèo (amare).
In effetti, dopo il cataclisma e l’improvviso raffreddamento della terra che hanno posto fine al periodo Cretaceo e all’era Mesozoica (con l’estinzione di massa dei dinosauri e di gran parte degli animali e delle piante allora viventi), il Terziario –l’età d’oro dei mammiferi– è stata per l’Europa un’era complessivamente calda: l’area mediterranea, in diverse fasi, è stata interessata da foreste equatoriali, da climi subtropicali e perfino da fasce aride o desertiche.
Fig. 7. Alla fine del Cretaceo (ultimo periodo dell’era Mesozoica) l’Africa e l’India non si sono ancora saldate all’Europa e all’Asia; l’America settentrionale (separata da quella meridionale) è ancora unita all’Europa, come l’Australia lo è all’Antartide; il Mediterraneo è ancora un mare aperto da entrambi i lati e mette in comunicazione l’oceano Atlantico con il Pacifico.Nel corso del Terziario la tettonica a zolle porterà l’America a distaccarsi dall’Europa e l’Africa e l’India ad unirsi al continente eurasiatico, dando origine alle catene alpina e himalaiana. Lo spostamento dei continenti e altri fenomeni (es. la migrazione dei poli) sono stati accompagnati da variazioni climatiche. Le doppie linee rosse indicano le dorsali oceaniche, imponenti catene montuose sottomarine formate da magma che, fuoriuscendo dal mantello terrestre, genera ai due lati nuovi fondali oceanici; le linee blu dentellate indicano le fosse oceaniche, nelle quali si verifica la subduzione dei fondali oceanici. (Figura da Trevisan e Tongiorgi. La Terra. UTET, 1976).
Nel corso del Terziario, tuttavia, la fisionomia della Terra ereditata a fine Cretaceo (Fig. 7) cambia sensibilmente: l’Africa si avvicina e si salda all’Europa, chiudendo il Mediterraneo e generando la catena alpina; l’India collide con l’Asia generando la catena himalaiana; la piccola zolla Sardo-Corsa distaccatasi dal margine europeo ruota in senso antiorario e si avvicina all’Italia (corrugando i sedimenti marini, che generano la catena appenninica); l’Atlantico settentrionale si apre, distaccando dall’Europa la Groenlandia e l’America settentrionale che, saldandosi all’America meridionale e chiudendo la comunicazione Atlantico-Pacifico, modifica profondamente le correnti oceaniche calde e fredde.
Terminato il Terziario (2,6 milioni di anni fa), la Terra è cambiata: la nuova disposizione dei continenti, le fredde vette delle alte catene alpina e himalaiana, la modifica delle correnti oceaniche sono tra i principali fattori che poco dopo (nel Quaternario) innescheranno le glaciazioni.
Nel Pleistocene (primo periodo del Quaternario: da 2,6 milioni di anni fa a 11.700 anni fa) si verificarono 4 glaciazioni principali: Gϋnz (680.000-620.000 anni fa), Mindel (455.000-300.000 anni fa), Riss (200.000-130.000 anni fa) e Wϋrm (110.000-12.000 anni fa). La calotta polare scese a ricoprire buona parte dell’Europa e anche le Alpi furono interamente coperte da una calotta glaciale (Fig. 8).
Fig. 8. La calotta glaciale dell’Europa settentrionale e i tempi del suo ritiro. Sono riportati in colore i margini della calotta in vari tempi (i numeri esprimono le migliaia di anni trascorsi fino a oggi). Il margine di 18.000 anni fa corrisponde alla fase di massima espansione dell’ultima glaciazione (Wϋrm). La posizione raggiunta dal margine della calotta in glaciazioni precedenti è indicata dalla linea tratteggiata P. La due frecce rosse tratteggiate mostrano come, grazie all’azione mitigatrice climatica del mare, le fasce costiere ligure e veneta consentissero comunque il transito in Italia di animali e piante (anche nei periodi glaciali ma, soprattutto, negli interglaciali). Da: Trevisan e Tongiorgi. La Terra. UTET, 1976 (ritoccata e colorata).
La flora termofila arcto-terziariaFlora settentrionale presente nell’era Terziaria. Dal greco arctos (orso) che, con riferimento alla costellazione dell’Orsa Minore (o Piccolo Carro), la cui stella polare indica il Nord, assume il significato traslato di “settentrionale”. Anche settentrione, peraltro, ha un’etimologia analoga: septem triones (in latino: i sette buoi), infatti, è il termine con cui gli antichi Latini definivano le sette stelle dell’Orsa che trainavano il Carro. che aveva costituito una fascia omogenea dalla Cina all’Europa (e all’America che, allora, era molto più vicina all’Europa) venne distrutta dalle glaciazioni quaternarie. La scomparsa di queste specie termofile non fu però improvvisa; in ogni interglaciale, infatti, grazie al clima più mite, esse rientravano in Europa, ma in quantità progressivamente minore.
L’alloro, dopo oltre 60 milioni di anni di prosperità e larga diffusione, fu quasi completamente annientato solo dalle ultime glaciazioni (Riss e Wϋrm), ma riuscì tuttavia a sopravvivere, accantonandosi in ristrette stazioni-rifugio a clima più mite. Da queste stazioni, terminata l’ultima glaciazione (11.700 anni fa), l’alloro si è nuovamente diffuso nell’area mediterranea.
Pertanto l’alloro, come le altre specie ampiamente diffuse nel Terziario che, pur quasi scomparse durante le glaciazioni, sono riuscite a sopravvivere, è definito un relitto terziario.
Oltre all’alloro, esempi di relitti terziari sono: agrifoglio, lillà, ippocastano, cipresso, palma nana, papiro e fico.
Altre specie termofile diffuse nel Terziario, invece, non sono riuscite a superare le glaciazioni e sono state reintrodotte in Europa dall’uomo. Tra queste: magnolia, canforo, cannella, sassofrasso, eucalipto, platano, noce, siliquastro, palma da datteri, liriodendro, storace, ginkgo, sequoia, agave, pittosporo e avocado.
Per saperne di più vedi: La flora nel Terziario
La foglia d’alloro: una sfida ai climi caldi e secchi
L’alloro è una specie stenomediterraneaSpecie a distribuzione strettamente mediterranea (dal greco stenós = stretto), adattata cioè a vivere in un clima temperato caratterizzato da una stagione estiva secca e arida, quale si verifica nelle coste europee del Mediterraneo.
Si tratta di un clima difficile poiché l’acqua è particolarmente scarsa proprio nei mesi in cui l’elevata insolazione consentirebbe una maggior attività fotosintetica, per svolgere la quale, però, le foglie richiedono il rifornimento di acqua assorbita dalle radici e la sua traspirazione dalle foglie.
Fig. 9. Microfotografia di una sezione trasversale di foglia di una pianta sclerofilla (oleandro). Si distinguono: la cuticola superiore (Cs), più spessa dell’inferiore (Ci); l’epidermide superiore (Eps) formata da più strati di cellule con parete ispessita; il parenchima clorofilliano (nel quale si svolge la fotosintesi), costituito da cellule allungate e appressate, disposte a palizzata (Pal); il parenchima spugnoso (Psp), con cellule lasse separate da ampi spazi intercellulari, nei quali l’aria contenente anidride carbonica si diffonde verso il parenchima a palizzata. Anche l’epidermide inferiore è pluristratificata, ma in alcuni punti si riduce ad un solo strato di cellule che, invaginandosi, forma una cripta stomatica (Cst) con numerosi peli (P); in essa sono concentrati gli stomi (St). Foto da Raven, Evert e Curtis. Biologia delle piante. Zanichelli, Bologna, 1979.Per vivere in queste condizioni di aridità, le sclerofillePiante legnose dotate di foglie coriacee (dal greco sclerós = duro e phýllos = foglia). si sono dotate di foglie coriacee, a elevato risparmio idrico (Fig. 9).
Le perdite d’acqua per traspirazione sono limitate grazie: 1) al rivestimento di cuticola impermeabile, 2) alla spessa epidermide formata da più strati di cellule appressate e con parete ispessita, 3) agli stomi inseriti all’interno di cripte con peli (per evitare che le brezze, asportando l’aria e il vapor d’acqua traspirato, dissecchino la foglia).
Per questo motivo, gran parte delle piante adattate al clima mediterraneo sono sclerofille sempreverdi (con foglie coriacee, a elevato risparmio idrico): leccio, sughera, mirto, olivo, corbezzolo, alloro, fillirea, lentisco, alaterno ecc.
Meno acqua c’è, più ne consuma:
un giocatore d’azzardo (ma avveduto)
Per la sua resistenza alle condizioni aride (che si verificano d’estate nelle regioni a clima mediterraneo) l’alloro rientra tra le xerofiteXerofita: pianta adattata a condizioni aride; dal greco xerós (secco) e phytón (pianta) eliofileEliofila (o fotofila): pianta adattata a vivere esposta alla luce solare diretta, dal greco hēlios (sole) o phôs phōtós (luce) e philos (amico), in contrapposizione alle piante che prediligono ambienti ombrosi (dette umbrofile, fotofobe o sciafile).. Abbiamo appena visto che ciò è dovuto alla particolare anatomia delle sue foglie coriacee (sclerofillìa), che limita le perdite idriche.
Ma prepariamoci a stupirci: la resistenza dell’alloro allo stress idrico è dovuta anche ad un ardito adattamento fisiologico, la strategia da “disperditrice d’acqua”.
Va premesso che alcune piante (come l’ulivo) tollerano un certo livello di stress idrico, cioè subiscono lo stress (con una riduzione del turgore cellulare delle foglie) ma sono poi in grado di recuperare parzialmente.
Fig. 10. Strategie conservatrici e disperditrici d’acqua poste a confronto. A: epidermide fogliare con stomi mediamente aperti, vista al microscopio. B: schizzo di epidermide fogliare: le variazioni di turgore delle cellule di guardia determinano l’apertura e la chiusura degli stomi. C: idem, sezione lungo la traccia di B: lo stoma chiuso si apre grazie al rigonfiamento delle cellule di guardia, permettendo così gli scambi gassosi necessari alla fotosintesi. D e E: modello semplificato per spiegare le due strategie di evitanza dello stress idrico, paragonate a un cilindro colmo d’acqua, chiuso da un coperchio nelle specie conservatrici e aperto nelle disperditrici; in queste ultime l’elevata traspirazione attiva una pompa che richiama acqua dal suolo. F e G: nelle specie disperditrici, a causa dell’elevata traspirazione e fotosintesi, il suolo si impoverisce d’acqua.
Altre specie, invece, evitano lo stress idrico: alcune (“conservatrici d’acqua”) immagazzinando grandi quantità d’acqua nei loro tessuti acquiferi, riducendo al massimo la traspirazione rivestendosi di una spessa cuticola e riducendo le foglie (fino alla loro scomparsa); ne sono esempi le piante succulente (cactus, agave), che accumulano acqua grazie all’alta pressione osmotica cellulare, dovuta all’elevata concentrazione di soluti.
Oltre alle succulente, sono conservatrici anche piante legnose (pino, abete) che immagazzinano acqua nei vasi conduttori del legno, traslocandola poi alle foglie nel periodo vegetativo; anche in questo caso la conservazione d’acqua è accoppiata alla bassa traspirazione, resa possibile dalla microfilliaMicrofilla: pianta con foglie molto piccole; dal greco mikrós (piccolo) e phýllos (foglia), ad es. gli aghi dei cedri e pini, le foglie squamiformi dei cipressi., da cuticola ed epidermide spesse e da stomi infossati.
L’alloro, invece, appartiene al secondo gruppo di specie che evitano lo stress idrico, le “disperditrici d’acqua”. Si tratta di una strategia molto più sofisticata che consente di conservare un’elevata idratazione interna pur mantenendo gli stomi aperti e quindi perdendo molta acqua: è il più interessante dei paradossi cui le piante possono ricorrere in questo campo.
In poche parole, anziché ridurre la traspirazione, l’alloro la accelera: ciò determina una caduta di pressione nei vasi conduttori fogliari che induce una forte forza aspirante che si propaga ai vasi del fusto e delle radici; viene quindi messa in funzione una “pompa” che aspira acqua dalle radici (molto sviluppate) per compensarne la perdita dalle foglie.
Il trucco del “motore” della pompa è la rigidità delle pareti cellulari delle foglie che –con la traspirazione– fa cadere rapidissimamente la pressione (il turgore cellulare), richiamando prontamente acqua dalle radici (se le pareti cellulari fossero elastiche, come un palloncino, questo si sgonfierebbe gradualmente e la caduta di pressione sarebbe lenta, riducendo la forza aspirante).
Ricorrono a questa strategia molte sclerofille mediterranee sottoposte a stress idrico intenso e di breve durata (per le forti escursioni termiche giornaliere). Il grande vantaggio di questa strategia è la possibilità di mantenere gli stomi aperti a lungo (assorbendo anidride carbonica) e quindi di svolgere un’intensa attività fotosintetica (sfruttando al massimo l’alta luminosità e temperatura).
Le disperditrici hanno certamente maggior successo delle conservatrici perché dalla fotosintesi dipende l’accrescimento. È evidente però che non possono resistere a condizioni estreme di siccità.
Si potrebbe dunque pensare che l’alloro sia un giocatore d’azzardo che, disperdendo più acqua proprio quando questa scarseggia, rischi la morte per disseccamento. Invece è sì un giocatore, ma avveduto: come altre specie disperditrici, infatti, se lo stress idrico supera una data soglia, l’alloro muta il proprio modello di resistenza virando verso la conservazione d’acqua nei vasi conduttori.
Per saperne di più vedi Strategie di resistenza allo stress idricoScheda in preparazione.
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