Leccio                                                     Quercus ilex  L., 1753                                     Fam. Fagaceae
 

1. Portamento
2. Corteccia
3. Foglie
4. Foglie di luce e foglie d’ombra
5. Fiori
6. Frutto (ghianda)
7. Il legno
8. La lecceta
9. Piccole storie (simbolo di forza, fulmini, reazioni scomposte)
10. La cupula: un esperimento evolutivo?

 
Portamento
 

Il leccio (o elce) è una quercia sempreverde di terza grandezzaAlberi di 1^a grandezza: altezza superiore a 30 m; 2^a grandezza: altezza 20-30 m; 3^a grandezza: altezza minore di 20 m; piccoli alberi: altezza minore di 8 (10) m. a chioma molto densa, ovale-rotonda all’inizio della fase adulta, che tende ad espandersi e appiattirsi con l’età, divenendo molto espansa nella lunga fase di senescenza (Fig. 1).
Tuttavia, come avviene nella generalità degli alberi, negli stadi giovanili (fino a circa 40 anni) la chioma è conico-piramidale (si veda la scheda Lo sviluppo degli alberi).
 

Fig. 1. Il leccio ha una chioma conica (A) nella fase giovanile (come molti altri alberi); poi, raggiunta la fase adulta, la chioma si allarga divenendo ovale (B) e continua ad allargarsi anche nella senescenza, divenendo infine molto espansa come in questo maestoso leccio di oltre 200 anni (C). Foto A e B: viale XX Settembre, tra la via Aurelia e la ferrovia; C: Marina di Carrara, via Monzoni.

 
È una quercia longeva (2-3 secoli, ma può superare 1000 anni) ma a crescita lenta; perciò raramente supera 15 m di altezza; il diametro del tronco può superare il metro.

Sia il nome generico Quercus che quello specifico ilex sono i nomi latini rispettivamente della quercia (pianta sacra a Giove) e del leccio. Secondo alcuni, invece, Quercus deriva dal celtico “kaer” “quer” (= bell’albero, cioè l’albero per eccellenza); secondo altri, invece, deriverebbe dal greco, col significato di ruvido (riferito alla corteccia delle querce), mentre il nome specifico ilex (“punta”) deriverebbe dalla lingua celtica e i latini lo avrebbero posto all’elce per la foglia, spesso spinosa.

Corteccia

La corteccia, piuttosto liscia da giovane, si fessura presto –sia longitudinalmente che trasversalmente– con l’accrescimento secondarioAccrescimento secondario. È l’accrescimento in diametro del tronco (e dei rami) conseguito grazie alla formazione di anelli annuali, prodotti da due sottili strati meristematici (cioè costituiti da cellule giovani indifferenziate): il cambio e il fellogeno. Il cambio (o cambio vascolare o cambio libro-legnoso) produce ogni anno un anello di legno verso l’interno e uno di libro (= cribro) verso l’esterno, determinando l’allargamento del fusto. Il fellogeno (o cambio subero-fellodermico) produce sughero verso l’esterno e felloderma verso l’interno. Mentre gli anelli di legno sono robusti e determinano l’accrescimento in diametro del fusto, il libro e il felloderma –avendo pareti cellulari sottili– vengono schiacciati dalla dilatazione del fusto. Il sughero, invece, avendo cellule con parete spessa e resistente, non viene schiacciato e si accumula aumentando lo spessore della corteccia; tuttavia questa, non potendo dilatarsi lateralmente, si fende in placche conferendo alla corteccia una rugosità spesso caratteristica per ogni specie. In alcune specie la corteccia si stacca molto presto in placche sottili (es. platano, eucalipto), in altre si screpola in placche di varia forma e dimensione (es. quercia e castagno); in altre si sfalda e cade solo nella parte vecchissima (es. pino); nella vite si stacca in nastri. L’accrescimento secondario è, naturalmente, assente nelle piante annuali ed è presente solo nelle Gimnosperme, nelle Angiosperme dicotiledoni pluriannuali e in pochissime monocotiledoni., suddividendosi abbastanza finemente in piccole placche grossolanamente quadrangolari, mentre il colore passa dal verdastro-grigiastro al bruno-grigiastro e, nei vecchi alberi, al nerastro (Fig. 2A, B, C).

La corteccia, tuttavia, non si fessura profondamente né raggiunge un forte spessore come nella sughera; anzi, la corteccia del leccio, così screpolata, è uno dei pochi particolari che lo distinguono a colpo d’occhio dalla sughera (Fig. 2D), essendo molto simile ad essa sia per le foglie sia per le ghiande.
 

Fig. 2. La corteccia del leccio muta aspetto con l’età. A: corteccia liscia e grigio-verde di un ramo giovane (freccia gialla); corteccia grigia e screpolata del tronco (freccia bianca). B: tronco screpolato di leccio adulto. C: tronco di leccio senescente, screpolato in piccole placche grossolanamente quadrangolari. D: la sughera, per altri aspetti indistinguibile dal leccio, è riconoscibile a colpo d’occhio per il notevole spessore del sughero, profondamente solcato (nella foto il tronco dello splendido esemplare di piazza Gramsci).

Foglie

Le foglie tipiche, lunghe 3-8 cm e larghe 1-3,5 cm, semplici e di forma ellittico-lanceolata, hanno disposizione alterna sui rami (vellutati) e persistono 2-3 anni conferendo alla pianta l’aspetto sempreverde; la lamina, spesso un po’ ondulata ai bordi, è coriacea, verde scuro e lucida superiormente e grigiastra inferiormente per una fitta tomentositàTomentoso: riferito a organi vegetali con superficie completamente coperta da una peluria morbida, esile, molto corta e fitta, tanto da mascherare il colore sottostante. Confronta con Pubescente: organo vegetale ricoperto di peluria morbida al tatto, corta, fine e poco densa. (Fig. 3A e B).

Tuttavia, sebbene tale aspetto sia decisamente dominante, il leccio presenta una spiccata eterofilliaEterofillia: foglie di forma diversa: dal greco héteros ‘altro, diverso’ e phýllon ‘foglia’.: le sue foglie hanno cioè un aspetto piuttosto variabile, anche nello stesso albero (Fig. 3). L’eterofillia riguarda soprattutto gli esemplari giovani, ma anche i rami giovani di piante adulte.

Il lembo può variare da lanceolato a ellittico a ovale a quasi rotondo; la base può essere cuneata o arrotondata; il margine può essere intero o grossolanamente dentato o più o meno dentellato, fino a spinescente; il picciolo, tipicamente evidente (circa 1 cm), può essere molto corto; il colore può essere verde chiaro (anziché cupo); la lamina può essere morbida (anziché coriacea); la pagina inferiore, tipicamente bianco-grigiastra per la copertura tomentosa, può esserne priva, mostrando così il colore verde della lamina. Il numero di nervature va da 6 a 12 paia, inserite su una nervatura mediana generalmente più diritta di quella delle altre querce.
 

Fig. 3. Variabilità delle foglie di leccio. A: pagina superiore tipica: verde cupo, lucida, a margine ondulato intero o con alcuni dentelli appena accennati (freccia). B: pagina superiore e inferiore a confronto: in quest’ultima la fitta copertura bianco-grigiastra di corti peli maschera completamente il colore della lamina. C e D: lamina color verde brillante (anziché cupo) di foglie d’ombra con picciolo lungo, rispettivamente a margine intero (C) e dentato (D). E: foglie d’ombra piuttosto larghe, a margine intero, con picciolo corto. F: pagina inferiore non tomentosa di foglie d’ombra con margine dentato e picciolo corto (a sinistra) a confronto con le foglie tipiche (a destra). G: la foto (di Anja Michelucci) mostra la gamma della variabilità delle foglie (eterofillia) del leccio (due viste della pagina inferiore e 8 della superiore).

 
Le foglie dentate, considerate un meccanismo di difesa dal morso degli erbivori, sono più frequenti nei rami più bassi, negli esemplari arbustiviEsempio di arbusto: due esemplari di nocciòlo (Corylus avellana).
Arbusto (o frutice): pianta perenne legnosa di piccola o media altezza (1-5m), di aspetto cespuglioso per l’assenza di un tronco ben distinto. Poiché la sua ramificazione inizia sin dalla base, gli arbusti sono costituiti da un gruppo di fusti ravvicinati alla base. Il carattere distintivo fondamentale dell’arbusto non risiede pertanto nelle dimensioni (un arbusto non è un piccolo albero!), ma nell’essere costituito da molti fusti, anziché da un solo tronco (ne è un esempio il nocciòlo). e nei polloniPollone: ramo, solitamente verticale, originato per lo più da una gemma avventizia alla base del tronco principale o direttamente dalle radici superficiali. I polloni sono particolarmente frequenti al piede dei tigli..

Come gli altri alberi e arbusti della macchia mediterranea, caratterizzata dal clima caldo con estati secche, il leccio è una sclerofillaSclerofilla: pianta con foglie dure, coriacee: dal greco sklērós ‘duro’ e phýllon ‘foglia’. e presenta accorgimenti protettivi dalla forte insolazione. Sebbene le precipitazioni annue siano scarse (ma non scarsissime: 400-500 mm), queste sono concentrate nell’autunno-inverno; il periodo critico è perciò l’estate poiché la forte insolazione è accompagnata dalla forte scarsità idrica.

La sclerofillia è dunque il risultato di una serie di adattamenti volti a ridurre al minimo le perdite idriche. La pagina superiore della foglia, infatti, è costituita da un’epidermide pluristratificata di cellule a parete ispessita ed è rivestita da uno strato di cuticola ispessita di natura cerosa che le conferisce lucidità (che riflette la luce solare) e impermeabilità (che impedisce la traspirazione). Così attrezzata, l’epidermide superiore funziona da efficace barriera al passaggio della radiazione solare. Anche il tessuto spugnoso del mesofilloMesofillo: composto da méso- ‘mezzo, medio’ e -fillo ‘foglia’. Il complesso di tessuti che sta nel mezzo della foglia, cioè compreso tra le due epidermidi: tipicamente il tessuto clorofilliano a palizzata e il tessuto spugnoso (o lacunoso) contenente anch’esso clorofilla, ma con cellule distanziate da ampi spazi intercellulari aeriferi. presenta spazi intercellulari ridotti (Fig. 4).

Anche la pagina inferiore delle foglie, attraverso i cui stomi devono necessariamente avvenire l’assorbimento di anidride carbonica, la traspirazione e il rilascio dell’ossigeno prodotto dalla fotosintesi, presenta accorgimenti per ridurre al minimo la traspirazione del vapor d’acqua. Gli stomi, infatti, non sono esposti direttamente all’aria, ma infossati in profonde cripte stomatiche in cui una trama di peli riduce ai minimi termini l’azione del vento che allontanerebbe il vapor d’acqua favorendone le perdite.
 

Fig. 4. Confronto tra la foglia di una pianta sclerofillaSclerofilla: pianta con foglie dure, coriacee: dal greco sklērós ‘duro’ e phýllon ‘foglia’. (oleandro) e di una mesofilaMesofilo: da méso- ‘mezzo, medio’ e -filo ‘amante, amico’. In ecologia, organismo che preferisce gli ambienti umidi, dunque intermedi tra gli ambienti xerofili (secchi) e quelli igrofili (molto umidi). (faggio), entrambe viste al microscopio in sezione trasversale colorata. A: nella sclerofilla entrambe le epidermidi sono pluristratificate e quella superiore è rivestita di una spessa cuticola cerosa, lucida e impermeabile; nel parenchima spugnoso gli spazi intercellulari sono ridotti. Per ridurre le perdite idriche dall’evaporazione indotta dal vento, gli stomi non sono esposti direttamente all’aria, ma si aprono al fondo di cripte stomatiche (profondi infossamenti dell’epidermide inferiore) nelle quali l’aria ristagna, calma, grazie ai numerosi peli che le riempiono. B: nel faggio (specie mesofila), invece, la foglia è morbida: entrambe le epidermidi, infatti, sono sottili (formate da un solo strato di cellule) e anche la cuticola è sottile; il tessuto spugnoso presenta lacuna più ampie (spazi aeriferi). Vivendo in un ambiente umido, non c’è bisogno di accorgimenti per ridurre le perdite idriche: mancano dunque le cripte stomatiche e gli stomi sono esposti direttamente all’aria. Fonte di entrambe le microfotografie: Michele Rismondo, Università di Teramo.

 
Oltre a questi accorgimenti, tipici delle sclerofille, la foglia del leccio è dotata di un’ulteriore barriera protettiva dalle perdite idriche: la pagina inferiore è interamente coperta da un fitto tomento (che le conferisce il colore bianco-grigiastro) costituito da peli stellati; questi sono formati da un disco basale (adeso all’epidermide) dal quale si dipartono peli suborizzontali. Nel loro insieme, i peli stellati formano dunque un fitto feltro al cui interno l’aria si mantiene relativamente ferma, ostacolando efficacemente l’evaporazione indotta dal vento (Fig. 5). Poiché questo feltro è idrorepellente, la pagina inferiore non è bagnabile; anche durante le piogge, pertanto, gli stomi restano funzionanti e la fotosintesi può proseguire, non essendo impedita la traspirazione del vapor d’acqua e l’ingresso di aria col suo contenuto di anidride carbonica.

La pagina superiore delle foglie tipiche è invece completamente glabra (Fig. 5E), ma talvolta può presentare radi peli stellati (Fig. 5F).
 

Fig. 5. A e B: pagina inferiore della foglia di leccio a 40 ingrandimenti (40X), rivestita dal fitto tomento di peli stellati (in A presso il margine fogliare, in B presso una nervatura). C: due peli stellati a 100X: a sinistra in visione dorsale, a destra in visione ventrale (si noti il disco basale: freccia). D: un pelo stellato in visione dorsale a 400X. E: pagina superiore completamente glabra o, talora, con radi peli stellati (F).

 
Per la loro struttura spessa e robusta (epidermide pluristratificata con pareti cellulari ispessite, perfino il tessuto lacunoso è piuttosto compatto) e dotata di vari accorgimenti per la protezione dall’insolazione e dalla traspirazione, le foglie del leccio richiedono un consistente investimento di risorse. Non stupisce perciò che le foglie perdurino sulla pianta 2-3 anni, il che le conferisce il carattere sempreverde.

Foglie di luce e foglie d’ombra

Può invece destare sorpresa che il leccio, così ben attrezzato per resistere alla forte irradiazione solare, possa presentare anche foglie d’ombra ed ecotipi d’ombra. Va però considerato che la lecceta originaria è una foresta molto fitta e buia, tanto da incutere timore. Con ogni probabilità, infatti, è ad essa che si riferiva Dante nell’incipit della Divina Commedia: «Nel mezzo del cammin di nostra vita mi ritrovai per una selva oscura, ché la diritta via era smarrita».

La protezione fornita dalle chiome che schermano i raggi solari fa sì che, dopo le piogge, il terreno conservi un grado di umidità favorevole alla germinazione dei semi (ghiande): sotto lo stato arboreo –fintanto che la luce al suolo non è talmente bassa da diventare limitante– si sviluppa perciò uno strato arbustivo (costituito da giovani lecci e altre specie) particolarmente intricato e difficilmente percorribile.

Pertanto il leccio, sebbene presenti tipicamente spiccati adattamenti fogliari alla forte insolazione, può trovarsi anche –nello strato arbustivo– in condizioni particolarmente buie: non stupisce perciò che (come molte altre specie) abbia sviluppato la possibilità di produrre anche foglie da ombra, più sottili, di colore verde piuttosto chiaro, non coriacee e prive di tomento sulla pagina inferiore (si riveda la Fig. 3 C-F).

Foglie da sole e foglie da ombra possono trovarsi anche sulla stessa pianta, secondo la loro posizione nella chioma. Foglie della stessa chioma posizionate in punti a diversa luminosità mostrano, al crescere dell’ombreggiamento:

• orientamento orizzontale, per la maggior necessità di catturare la (scarsa) luce e la minor necessità di evitare il surriscaldamento della lamina fogliare; le foglie più esposte al sole sono invece rivolte verso l’alto, quasi verticali, per ridurre l’eccessiva insolazione (Fig. 6: A);
• riduzione delle nervature (foglie più tenere) e riduzione della densità degli stomi poiché all’ombra la fotosintesi è ridotta e vi è dunque minor necessità di traspirazione; le foglie più esposte al sole, invece, svolgendo una fotosintesi più intensa, richiedono una maggior traspirazione (quindi più stomi) e un maggior apporto idrico (quindi più nervature), anche al fine di evitare il surriscaldamento della lamina fogliare (Fig. 6: B);
• riduzione della dimensione delle cellule del tessuto a palizzata (per la fotosintesi ridotta) e cloroplasti ben esposti (per raccogliere più luce); le foglie più esposte al sole, invece, hanno cellule a palizzata ben più allungate e con i cloroplasti appressati alle pareti cellulari, per evitare il danno causato dall’eccessiva luce incidente (superiore alla capacità fotosintetica) (Fig. 6: C);
• aumento del contenuto in clorofilla riferito al peso fresco della foglia, per la maggior necessità di assorbimento della luce; alle foglie più esposte alla luce, invece, è sufficiente un minor contenuto di clorofilla (Fig. 6: D).

Fig. 6. Adattamenti strutturali delle foglie alle condizioni luminose in una foresta di Quercus-Tilia. La curva indica l’intensità luminosa (più esattamente l’irradianza media) a mezzogiorno nei giorni sereni di luglio alle varie altezze del ramo fogliare. A: inclinazione fogliare predominante (da quasi verticale nelle foglie più alte a orizzontale in quelle più basse); B: densità della venatura sulla superficie fogliare (metà sinistra) e densità stomatica (metà destra); C: forma tipica delle cellule del parenchima a palizzata; D: contenuto di clorofilla per cellula, riferito alla peso fresco (a sinistra) e alla superficie (a destra). (Secondo Tselniker, 1978; Goryshina, 1980, 1989). Fonte: M. Giovanardi, univ. Ferrara.

 
Alcuni degli adattamenti alla diversa intensità luminosa sono di natura modulativa (veloci e reversibili in tempi relativamente brevi), mentre altri sono di natura modificativa (di natura genetica, irreversibili) e rispondono pertanto alle condizioni di luminosità media presenti nel periodo della loro formazione e crescita, dopo di che restano invariati.

Fiori

Come tutte le querce, il leccio è una specie monoicaMonoica: pianta che porta sullo stesso individuo fiori di entrambi i sessi, ma in apparati distinti: fiori maschili (staminiferi) e fiori femminili (carpelliferi). Si contrappone a dioica: specie in cui i fiori maschili e quelli femminili sono portati da piante separate., cioè con fiori maschili e femminili tra loro separati, ma portati entrambi sulla stessa pianta.

I fiori maschili (Fig. 7), numerosi, sono inseriti lungo sottili amentiAmento (o Gattino): infiorescenza unisessuale a forma di spiga, di solito pendula, dallo stelo flessibile e dai fiori sessili e privi di petali o con involucri fiorali ridotti, ad impollinazione anemofila.
Puo’ essere semplice (Populus, Salix), composto, quando l’asse principale ha brevi ramificazioni (Juglans), globuloso (Platanus), ovoide (Alnus), interrotto (molte Quercus). tomentosi penduli portati alla base del ramo dell’anno, lunghi 5-7 cm e ondeggianti al vento. Ogni fiore, minuscolo, è formato da un perianzioPerianzio: involucro esterno del fiore che avvolge gli elementi fertili (stami e pistilli). È costituito dal calice e dalla corolla di petali. di 6 (4-7) sepali costituiti da lobi pelosi che avvolgono alla base 4-12 corti stami. Ogni stame è costituito da un filamento che sostiene due logge polliniche ben sviluppate.

Affidando la dispersione del polline al vento (impollinazione anemogamaAnemogama (o anemofila): pianta la cui impollinazione è affidata al vento. Poiché solo un’infima parte dei granuli pollinici cade sullo stilo (tutto il resto va sprecato) le piante anemogame producono quantità incredibili di polline e non hanno bisogno di colori vivaci, profumi, nettàri, organi vessillari. Per evitare di frapporre ostacoli alla diffusione del polline, i fiori sono privi di petali e, spesso, fioriscono prima dello sviluppo delle foglie. Sono tipicamente anemofile le Gimnosperme, ma anche molte Angiosperme.) il leccio non ha bisogno di attirare insetti che trasportino il polline ai fiori femminili: ciò spiega perché i suoi fiori (di entrambi i sessi) sono ben poco appariscenti e privi di petali (che, oltre ad essere inutili, sarebbero di ostacolo alla dispersione e alla raccolta del polline).
 

Fig. 7. A: gruppo di amenti alla base del ramo dell’anno. B: estremità di due amenti con numerosi fiori maschili costituiti da corti sepali verdi (freccia bianca) e da un gruppo di stami con due logge polliniche (freccia gialla) sostenute da un sottile peduncolo. C: estremità di un amento fiorito e di due sfioriti, le cui sacche polliniche –sostenute dal bianco peduncolo– si sono già svuotate.

 
I fiori femminili, anch’essi molto piccoli, possono essere solitari o riuniti in numero variabile in amenti. Ogni fiore è costituito da un unico pistillo con l’ovario ovoidale rigonfio sormontato da uno stilo cortissimo che porta 3-4 stimmi rosso-violacei rivolti verso l’esterno. L’ovario (infero) non è direttamente visibile (salvo l’estremità) poiché è infossato entro il ricettacolo fiorale squamoso che formerà la cupola della ghianda (Fig. 8).

La fioritura, in aprile-maggio, è contemporanea alla comparsa delle nuove foglie; talora si può avere una rifioritura in autunno.
 

Fig. 8. A: fiori femminili fecondati portati su amenti penduli; in alto una giovane ghianda. B: dopo la fecondazione l’ovario si rigonfia e inizia a formare la ghianda, ancora quasi interamente protetta dalla cupula; la freccia indica un ovario con tre stimmi.

Frutto (ghianda)

Le ghiande, singole o a gruppi di 2-5 e portate da peduncoli lunghi 10-15 (40) mm, hanno lunghezza variabile (2-4 cm); il colore è marrone scuro con striature longitudinali più scure. La base è avvolta dalla cupula (dotata di corte squame ben distinte, con punta libera ma non divergente) che ricopre la ghianda per un terzo, metà o più della sua lunghezza. L’estremità, invece, presenta una stretta protuberanza (mucrone) che corrisponde allo stilo e, pertanto, porta talora i residui degli stimmi caduti (Fig. 9).
 

Fig. 9. A: le squame della cupula sono fortemente appressate e hanno l’estremità a punta non sporgente. B: l’estremità della ghianda porta il mucrone (freccia gialla). La ghianda può cadere a terra “sgusciando” dalla sua cupula (come si intuisce dal colore marrone chiaro della parte sgusciata recentemente dalla cupula: freccia bianca) o cadere unitamente alla cupula e al relativo peduncolo. C: ghiande cadute sul terreno.

 
L’intero volume della ghianda è occupato da un unico seme, rivestito dall’involucro coriaceo marrone; la maturazione e la caduta avvengono nell’autunno inoltrato. Il seme non necessita di un periodo di dormienza e può dunque germinare nello stesso anno della fioritura o nell’anno seguente.

Date le loro dimensioni e il peso, le ghiande cadono a terra ai piedi della pianta madre (Fig. 9C): nella buia e fitta lecceta, pertanto, le giovani plantule hanno ben poche possibilità di sopravvivenza, pur garantendone il rinnovamento nelle aree dove, per la caduta di una pianta, vengono a crearsi condizioni sufficientemente luminose.

La quasi totalità del seme è costituita da due cotiledoni (foglie embrionali, ben visibili nella Fig. 15E) ricchi di sostanze nutritive di riserva che garantiscono la nutrizione della plantula per il primo anno; nel frattempo le radichette crescono e, assorbendo minerali e nutrienti dal suolo, permettono la crescita e l’affermazione della nuova pianta.

Ma non tutte le ghiande cadute in luogo ombroso sono destinate alla morte: le sostanze nutritive in esse contenute, infatti, sono la merce di scambio che le ghiande offrono agli animali per essere trasportate a distanza (disseminazione zoocoraZoocora: disseminazione (attiva o passiva) ad opera di animali. Si distingue dalla disseminazione anemocora (ad opera del vento) e idrocora (ad opera dell’acqua)). Topi, scoiattoli, ghiandaie vanno matti per le ghiande (ricche di olio e amido) e le nascondono nel suolo boschivo come provviste per l’inverno che a volte, però, non ritrovano o non utilizzano più. I topi selvatici seppelliscono i frutti a breve distanza dalla tana (entro 10 m); lo scoiattolo si allontana poche centinaia di m, mentre la ghiandaia percorre diversi km. Con l’aiuto degli animali, pertanto, la lecceta può espandersi (purché le condizioni climatiche ed edafiche lo consentano).

Il legno

Il legno, di colori diversi (con duramen rossiccio e alburno più chiaro), è a porosità diffusa (senza marcate differenze tra il legno primaverile e quello estivo), per cui gli anelli di accrescimento annuali non sono tanto evidenti.

È un legno molto duro, di difficile stagionatura e lavorazione e soggetto ad imbarcarsi perché “nervoso” ed a spaccarsi; per questo motivo non è adatto a ricavarne tavole e non ha mai avuto interesse industriale. Per la sua durezza era usato un tempo per pezzi di carri agricoli e altri attrezzi in cui c’era l’esigenza di grande resistenza all’usura e alle sollecitazioni.

Eccellente combustibile, è particolarmente adatto anche per la produzione del carbone in cannelli (carbonella).

La lecceta

Finora si è parlato delle caratteristiche della singola pianta; in natura, però, il leccio non vive isolato, ma associato in foreste (leccete). La lecceta (o elceto) è la formazione arborea più caratteristica di tutta la fascia costiera mediterranea: si sviluppa in un clima con temperature invernali miti e con un periodo di aridità estiva più o meno lungo. Tollera ancor più l’aridità la sughereta di cui, però, esistono in Italia solo boschi “coltivati” per il sughero, quindi privi di sottobosco. Man mano che si riduce la durata del periodo secco e il clima diventa più fresco si ha la transizione ai querceti deciduiDeciduo (dal latino deciduus = caduco): albero con foglie che persistono meno di un anno, poi cadono. Si contrappone a sempreverde. Può riferirsi anche a parti della pianta (es. petali, frutti)..

La lecceta originaria che ricopriva di folte foreste le coste del Mediterraneo è scomparsa da tempo ad opera delle antiche civiltà (egizi, fenici, greci). Già nel IV sec. a.C. Platone narra che nel lungo giro di secoli le montagne della Grecia e di molte isole –descritte dai più antichi poeti greci magnificamente coperte di selve– erano divenute denudate, rocciose e inaridite.

In Italia i Romani difesero a lungo i boschi, sia quelli sacri (lucus) che quelli non sacri (silva, saltus): la stessa Roma includeva boschi entro le mura e ne era circondata all’esterno di esse. In seguito, tuttavia, iniziarono i diradamenti e i tagli periodici dei boschi, detti ancora oggi cedui (da caedere = tagliare). Delle antiche leccete restano dunque solo rare vestigia.

La vera lecceta, di cui sopravvivono oggi solo rari lembi, è pluristratificata: presenta uno strato arboreo superiore costituito da lecci, al quale possono partecipare la roverella (Quercus pubescens) e l’acero minore (Acer monspessulanum); al di sotto c’è lo strato arborescente inferiore non ben definito costituito da corbezzolo (Arbutus unedo) e fillirea (Phyllirea latifolia), poi quelli arbustivo superiore (alaterno e tino: Rhamnus alaternus e Viburnum tinus) con intrecci inestricabili di piante lianose (tamaro, clematidi, caprifogli, smilaci, rosa sempreverde), l’arbustivo inferiore in cui domina il pungitopo (Ruscus aculeatus) e lo strato erbaceo, talora con muschi o tappezzato da edera (Fig. 10).
 

Fig. 10. Altre specie della lecceta. A: roverella (Quercus pubescens); B: acero minore (Acer monspessulanum); C: corbezzolo (Arbutus unedo); D: fillirea (Phyllirea latifolia); E: alaterno (Rhamnus alaternus); F: viburno (Viburnum tinus); G: tamaro (Tamus communis); H: vitalba (Clematis vitalba); I: caprifoglio (Lonicera caprifolium); L: salsapariglia (Smilax aspera); M: rosa sempreverde (Rosa sempervirens); N: pungitopo (Ruscus aculeatus). Fonti. A: andareatartufi.com. B: vivaifrappetta.it; C, D, E, I, L: wikipedia; G: casaegiardino.it; M: meditflora.com; N: cure-naturali.it; F, H: legambientecarrara.

 
L’abbandono del pascolo dei suini (antica tradizione agricola latina che perdurava ancora qua e là nelle leccete umbre) ha comportato la quasi totale scomparsa anche delle fustaieFustaia: forma di governo del bosco in cui le piante sono lasciate al rinnovamento naturale da semi; nel ceduo, invece, le nuove piante nascono dalla ceppaia conseguente al taglio. Poiché le conifere non producono nuovi fusti dalla ceppaia, la fustaia è possibile solo per le latifoglie. di leccio, sostituite dai cedui per la produzione di legna da ardere.

Quasi ovunque, pertanto, la lecceta è stata sostituita dalla macchia, la boscaglia sempreverde litoranea (alta solo 2-3 m) costituita da lecci arbustivi col loro accompagnamento di sclerofille (mirto, lentisco, corbezzolo, alaterno, tino, alloro) e di liane. Ne risulta una vegetazione talmente densa e compatta che resta ben poco spazio per lo sviluppo della vegetazione erbacea.

Per ulteriore sfruttamento eccessivo, dalla macchia si passa alla gariga (a vegetazione cespugliosa diradata) e, poi alla steppa (gramineti più o meno degradati dal pascolo). Da questi stadi degradati, per abbandono, si possono gradualmente ricostituire arbusteti fisionomicamente simili alla macchia, ma contenenti anche specie ad essa estranee.

La lecceta ha una distribuzione tipicamente mediterranea costiera, ma può salire fino a quota 1400 m. Nella penisola iberica e nel Nord Africa è diffusa la sottospecie più xerofilaXerofilo. Dal greco xerós ‘secco, arido’ e phílos ‘amico’: organismo che vive preferibilmente negli ambienti aridi. Quercus ilex subsp. rotundifolia, dalle foglie più piccole e ovate o sub-rotonde, apprezzata dal bestiame (in particolare dal maiale iberico) per le ghiande dolci (Fig. 11).
 

Fig. 11. A: in Italia l’areale della lecceta è tipicamente costiero, ma può salire fino a 1400 m; come componente di consorzi forestali misti, l’areale del leccio comprende anche la catena appenninica (confronta con B). I puntini verdi indicano le stazioni relitte, per lo più in prossimità di laghi per la loro azione mitigatrice sul clima. B: areale di distribuzione delle due sottospecie di leccio: Quercus ilex subsp. ilex (in verde) e Quercus ilex subsp. rotundifolia (in arancione); le crocette indicano le stazioni relitte, i triangolini i siti di impianto antropico poi naturalizzatisi. Fonti: A da Conoscere la natura d’Italia. Ed. De Agostini, Novara, 1983, vol. 1, fasc. 8. B da Caudullo G., Welk E., San-Miguel-Ayanz J., 2017. Chorological maps for the main European woody species. Data in Brief 12, 662-666. DOI: 10.1016/j.dib.2017.05.007.

 
Osservando l’areale della lecceta in Italia, continuo lungo tutta la fascia costiera, viene spontaneo chiedersi il perché di quelle stazioni disgiunte nell’Italia settentrionale (i puntini verdi in Fig. 11A). La spiegazione sta nel fatto che nel periodo sub boreale (2500-800 a.C.), per effetto del clima caldo-arido, la lecceta era riuscita ad espandersi anche lungo la catena alpina.

A seguito del successivo raffreddamento del clima la lecceta è scomparsa dall’Italia settentrionale, ma alcuni lembi sono riusciti a sopravvivere grazie al microclima locale più temperato presso i laghi prealpini e nelle vallate alpine aride disposte lungo il parallelo. Si tratta dunque di relitti geografici xerotermici la cui presenza (assieme a quella di altre specie mediterranee come l’olivo, il mirto e l’alloro) testimonia le variazioni climatiche del recente passato.

Piccole storie (simbolo di forza, fulmini, reazioni scomposte)

Fin dall’antichità le querce (leccio compreso) sono simbolo di forza, fermezza e stabilità grazie alla maestosità e longevità degli esemplari isolati, spesso collocati in posizione strategica: presso un casolare, una chiesa, un bivio. Il suo legno estremamente duro e intriso di tannini –sostanze antifungine e deterrenti per la maggior parte degli insetti– riesce a sopravvivere a lungo anche a squarci arrecati da un fulmine. Anche la sua corteccia è molto robusta, come sottolinea il detto tedesco “che importa a una vecchia quercia se un cinghiale le si strofina contro?”. In assenza di concorrenza, pertanto, il leccio è estremamente robusto e resistente e si sviluppa notevolmente in larghezza divenendo per secoli un punto focale del paesaggio (Fig. 12A).

In una lecceta naturale, tuttavia, la concorrenza degli alberi adiacenti limita l’espansione della chioma, mentre i rami inferiori si spogliano del fogliame a causa dell’ombreggiamento; ogni esemplare diviene così più alto che largo (Fig. 12B).
 

Fig. 12. A: un maestoso leccio isolato. B: una lecceta mista con acero minore (chiome gialle). Fonte: Conoscere la natura d’Italia. Ed. De Agostini, Novara, 1983, vol. 1, fasc. 8.

 
Alle quote più elevate e umide (nell’areale della faggeta) il leccio conduce invece una vita dura: le plantule riescono a insediarsi e svilupparsi laddove vengano a trovarsi in condizioni di buona luminosità (ad es. nelle aree divenute luminose per la caduta di alcuni faggi).

In queste condizioni il leccio è molto competitivo rispetto alle plantule di faggio, ma a lungo termine la competizione è perdente. Il giovane faggio, infatti, sebbene per irrobustirsi abbia bisogno di crescere molto lentamente all’ombra, dopo uno-due secoli riesce a superare la chioma del leccio e, ricevendo direttamente la luce solare, produce una chioma sontuosa che cattura il 97% della luce solare lasciando in ombra il leccio. Da questo momento la fine del leccio è segnata: reagisce scompostamente a queste condizioni d’emergenza formando dal basso tronco nuovi rami con foglie d’ombra, ma riesce solo a prolungare l’agonia per qualche decennio consumando le sue riserve. Poi muore di fame o perché, così indebolito, non riesce a superare le malattie o l’aggressione di insetti.

Anche nei lecci isolati, ad esempio nei parchi, l’emissione di gemme avventizie, giovani rami e foglie dal basso tronco è dunque sempre un chiaro segnale che l’albero sta combattendo contro la morte. Una pianta eliofilaEliofila (o fotofila): pianta adatta a vivere esposta alla luce solare diretta, dal greco hēlios (sole) o phôs phōtós (luce) e philos (amico), in contrapposizione alle piante che prediligono ambienti ombrosi (dette umbrofile, fotofobe o sciafile). come il leccio, infatti, anche se mutilata da tagli, formerà nuovo fogliame nell’alta chioma in modo da sfruttare appieno la luce del sole; sprecare energie per formare nuovo fogliame in basso –quindi destinato a soccombere per l’insufficiente luminosità– è dunque una reazione scomposta che la pianta può tentare solo se i rami alti della chioma sono irrimediabilmente compromessi da malattie (Fig. 13).
 

Fig. 13. A: esemplare di leccio nel parco della Padula (2018) in grave stato di deperimento, come testimonia il disseccamento dei rami alti della chioma. B: grossa cavità nella parte bassa del tronco, attivamente invasa e perforata da larve di insetti, tanto da sbriciolarsi facilmente tra le dita. Con ogni probabilità il deperimento dell’alta chioma è conseguente al danneggiamento del sistema conduttore causato da questa vasta lesione interna. C: lo stesso leccio nel 2022, dopo una robusta potatura della chioma, reagisce “scompostamente” con una (inutile) foliazione dal basso tronco: il destino della pianta, infatti, e ormai segnato.

 
Il vecchio detto “evita la quercia e cerca il faggio” deriva dalla constatazione, sul tronco di alcune querce, di un solco provocato da un fulmine che ha squarciato la corteccia arrivando fino al legno. Anche i faggi sono colpiti da fulmini, ma non ne riportano danni perché lungo la loro corteccia liscia scende una pellicola d’acqua sulla quale la corrente elettrica scorre senza trovare punti in cui concentrarsi e scaricare la sua forza distruttiva.

Sulla corteccia ruvida e screpolata del leccio (si riveda la Fig. 2C), invece, l’acqua che scende forma centinaia di cascatelle che impediscono alla corrente di scorrere con continuità fino a scaricarsi al suolo. La corrente può dunque concentrarsi e scaricarsi nella regione di minima resistenza: all’interno di una screpolatura dove il legno umido degli anelli annuali esterni (che trasportano acqua) è più vicino alla superficie. Qui, a causa della grande energia, la corrente del fulmine si scarica di colpo provocando l’esplosione del legno e lasciando un segno duraturo per anni. Ecco perché durante i temporali è bene evitare di passare vicino ad alberi dalla corteccia ruvida.

La cupula: un esperimento evolutivo?

Considerata l’importanza determinante della riproduzione –che permette la sopravvivenza delle specie nel tempo e la loro diffusione nello spazio– non stupisce che, nel corso dell’evoluzione, le piante abbiano dedicato tante attenzioni alla “protezione dell’infanzia” sviluppando accorgimenti per proteggere il prodotto della fecondazione.

Per avere un’idea del percorso evolutivo compiuto possiamo confrontare la riproduzione di una Cycas –un fossile vivente appartenente ad un ordine comparso nel Permiano (circa 300-250 milioni di anni fa) i cui rappresentanti hanno formato a lungo estese foreste, ma di cui sopravvivono oggi pochi generi, tra i quali Cycas (Fig. 14A e 14B)– con la palma delle Canarie (Phoenix canariensis), largamente impiegata a scopo ornamentale nei nostri viali e giardini (Fig. 14C e 14D).
 

Fig. 14. A: splendido esemplare di Cycas revoluta sul retro delle biblioteca comunale (piazza Gramsci). B: le foglie fertili (macrosporofilli) di Cycas, situate all’apice, portano grossi ovuli. C: palma delle Canarie a San Martino e (D) i suoi frutti (datteri).

 
A prima vista entrambe le specie hanno l’aspetto di palme (solo la seconda lo è) e dare quindi l’impressione di una stretta parentela ma –mai tanto come in questo caso– l’apparenza inganna. La palma delle Canarie, infatti, è una angiospermaAngiospèrme: dal latino scientifico Angiospermae, composto di angio– ‘vaso, recipiente’ e –spermae ‘seme’. Piante con ovuli racchiusi all’interno di un ovario, che daranno origine rispettivamente al seme e al frutto., una pianta evoluta che porta veri frutti contenenti semi (nel caso specifico un solo seme: il nocciolo del dattero).

La Cycas, al contrario, è una pianta molto primitiva: quelli che sembrano frutti sono in realtà grandi ovuli nudi che, se fecondati, daranno origine a un embrione (non racchiuso entro un seme) che, se le condizioni ambientali lo permetteranno, svilupperà un nuovo individuo.

Per compiere il percorso evolutivo tra piante tipo Cycas (comparse 300-250 milioni di anni fa) e le angiosperme come la palma (comparse 250-200 milioni di anni fa) sono stati necessari due grandi passi: l’invenzione del seme e l’invenzione del frutto. Un percorso che, secondo le più recenti ricerche, ha richiesto 50 milioni di anni di sperimentazioni evolutive. Dato il lungo periodo impiegato dalle angiosperme ad affermarsi e a divenire frequenti, la rarità dei loro esemplari fossili era tale da far ritenere che tale percorso avesse richiesto addirittura 100 milioni di anni (Ma). Anche 50 Ma, comunque, non sono certo pochi!

Ma quali vantaggi ha comportato l’invenzione del seme? Il seme è il simbolo della liberazione delle piante:

• liberazione dal suolo: nelle angiosperme, infatti, la fecondazione dell’ovulo avviene sulla pianta madre anziché sul terreno (alla mercé degli accidenti del clima e alla cupidigia degli animali) come in Cycas;
• liberazione dall’acqua: le piante primitive come Cycas producono spermatozoidi che raggiungono l’ovulo nuotando, sicché la mancanza d’acqua arresta la vita. Il seme, invece, disidratandosi, è capace di superare senza danno periodi critici di siccità;
• liberazione dal tempo: la capacità di aspettare (anche anni o addirittura secoli) le condizioni migliori per la germinazione è garanzia di sopravvivenza a periodi di gelo, siccità, inondazioni, incendi;
• liberazione dallo spazio (dall’immobilità): mentre l’ovulo della Cycas cade al piede della pianta madre, il seme permette la diffusione a distanza della prole con vari accorgimenti (ali, paracaduti, uncini ecc.).

Il primo grande “balzo in avanti” (l’invenzione del seme) che ha permesso all’ovulo fecondato di sviluppare l’embrione prima di cadere a terra è stato compiuto dalle gimnospermeGimnospèrme: dal latino scientifico Gymnospermae, composto di gymno– ‘nudo’ e –spermae ‘seme’. Nome dato alle piante con semi nudi (non racchiusi in un frutto), perché derivanti da ovuli non racchiusi dentro un ovario. Ne sono un esempio le conifere. trattenendo gli ovuli fecondati tra squame protettive (da gelo, siccità, predatori) fino alla completa maturazione del seme. Ne sono un esempio le pigne delle conifere.

Il secondo balzo in avanti (l’invenzione del frutto) è stato compiuto dalle piante con fiori (angiosperme) racchiudendo gli ovuli (che diventeranno semi) entro un ovario protettivo completamente chiuso (che darà luogo al frutto). I tre stadi evolutivi (ovulo nudo, seme, frutto) sono illustrati nella Fig. 15. A dispetto delle apparenze, le differenze sono abissali!
 

Fig. 15. A: ovulo di Cycas revoluta in sezione. 1-parete esterna; 2-posizione dell’ovocellula (non ancora fecondata); 3-sostanze nutritive che, dopo la fecondazione, saranno assorbite per consentire lo sviluppo dell’embrione. B e C: seme di pino (come esempio di gimnosperma). 1-involucro esterno del seme; 2-involucro interno; 3-seme nudo (pinolo); 4-radichetta embrionale; 5-gruppo di cotiledoni (foglie embrionali); 6-sostanze nutritive per l’embrione; 7-cotiledoni della plantula. D: frutto di leccio (ghianda, come esempio di angiosperma). 1-residui dello stilo e degli stimmi del fiore femminile; 2-parete del frutto (involucro della ghianda); 3-embrione (tessuti meristematici della radichetta e del germoglio); 4-uno dei due cotiledoni (foglie embrionali) del seme. E: 5-cotiledone della plantula di leccio; 6-picciolo del cotiledone; 7-germoglio apicale (genererà tronco, rami e foglie); 8-radichetta. Fonti delle foto: Fig. A da G. Mazza. Le piante che fanno l’uovo. Natura Oggi, 1988. Fig. C da: Lorenzini G. e Nali C. Il pino domestico. Leo S. Olschki Editore, Firenze, 2013, 102 pp. Foto B, D e E: legambientecarrara.

 
Va osservato che la “scelta” di proteggere l’ovulo comporta anche una bella complicazione: il granulo pollinico (o lo spermatozoide della Cycas), infatti, non può più posarsi direttamente sull’ovulo e penetrarvi dalla piccola apertura (micropilo), ma è costretto a posarsi sullo stimma dell’ovario e a produrre un lungo tubo pollinico che deve farsi strada lungo lo stilo prima di raggiungere la cellula uovo.

Eppure, nonostante le difficoltà da superare, l’evoluzione vegetale mostra chiaramente una tendenza (che potremmo definire maniacale) a proteggere la riproduzione: prima racchiudendo l’embrione all’interno del seme (nelle gimnosperme) e, poi, racchiudendo il seme stesso entro il frutto (nelle angiosperme).

E poi? Possiamo immaginare che un domani anche il frutto sarà racchiuso entro un altro involucro protettivo, come in una serie di matrioske incorporate l’una nell’altra? Guardando la cupula che si sviluppa dalla base del fiore del leccio per ricoprirlo quasi interamente (e, poi, per ricoprire parzialmente la ghianda) stiamo assistendo ad un esperimento evolutivo che porterà a piante i cui frutti saranno avvolti da un ulteriore involucro?

Per saperlo basterà attendere qualche milione di anni. Per il momento possiamo capire meglio il percorso fin qui fatto dall’evoluzione, illustrato nella scheda di approfondimento “Dall’ovulo al frutto: l’evoluzione in azione”(scheda in preparazione).

Intanto prova a riflettere sulla struttura della castagna e del fico (Fig. 16): ti suggeriscono qualche idea sulle strade percorse dall’evoluzione? Annota le tue considerazioni e poi confrontale con quelle contenute nella scheda di approfondimento.
 

Fig. 16. La castagna e il fico forniscono interessanti spunti di riflessione su particolari accorgimenti sviluppati nel corso dell’evoluzione vegetale per assicurarsi un buon successo riproduttivo. Sapresti indicarne alcuni? Fonte: A da ristorazioneitalianamagazine.it; B da giardinaggio.net.

 
 
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Potremo così gradualmente realizzare una mappa che indichi tutti i punti del territorio comunale in cui sono presenti esemplari della specie particolarmente meritevoli di segnalazione. Grazie.

 
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